Экзоцитоз и эндоцитоз — БИОХИМИЯ

ЭНДОЦИТОЗ

Разновидности и механизмы эндоцитоза

В широком смысле слова понятие «эндоцитоз» означает «поглощение, попадание внутрь клетки». В настоящее время этот термин используют для обобщения всех путей поступления веществ в клетку, при которых формируется углубление плазматической мембраны и попадающее в клетку вещество ею окружается. По сути, эндоцитоз является механизмом интернализации внеклеточных компонентов и фрагментов плазматической мембраны, которая формирует эндоцитозный пузырек или вакуоль. Т.о., эндоцитоз – обобщенный термин, означающий интернализацию внеклеточных компонентов посредством пузырьков, формируемых плазмалеммой.

Существует два больших класса эндоцитоза:

  1. интернализация микродоменов плазматической мембраны в виде небольших (около 100 нм) пузырьков или трубочек;
  2. интернализация макродоменов плазматической мембраны, когда формируются крупные пузыри (вакуоли) и интернализуются частицы микронных размеров.

Среди типов эндоцитоза 1 класса наиболее изучен

  1. Клатрин-зависимый тип эндоцитоза.

Наиболее хорошо изучен и понят. Ранее его называли «Рецептивный» (рецепторно

зависимый) эндоцитоз (Receptor-mediated endocytosis). Главной особенностью этого типа эндоцитоза является интернализация лиганд-рецепторных комплексов. Одна из функций плазматической мембраны – прием информации в виде молекулярных сигналов извне и ее передача в клетку по строго определенному адресу. Прежде всего, речь идет о передаче регуляторных сигналов, в частности, гормональных, однако в клетку поступает и другая многообразная «молекулярная» информация. В клетке существуют разные механизмы передачи сигналов, обеспечивающие адресную доставку молекулярного сигнала, сортировку сигнальных молекул, и клатрин-зависимый тип эндоцитоза занимает важное место в этих процессах.

Клатрин-зависимый эндоцитоз хорошо визуализируется в электронном микроскопе, благодаря наличию «зубчиков» клатрина на цитоплазматической стороне плазмалеммы, участвующей в эндоцитозе. Клатрин придает эндоцитозным структурам «опушенный» вид.

В процессе клатрин-зависимого эндоцитоза выделяют следующие стадии:

Распознавание белковой молекулы (лиганда) рецептором;

Формирование лиганд-рецепторного комплекса;

Образование «опушенной» ямки (coated pit);

Образование «опушенного» пузырька (coated vesicle);

Отделение опушенного пузырька от плазмалеммы;

Формирование эндоцитозного пузырька;

Перенос лиганд-рецепторного комплекса в раннюю эндосому;

Процессинг лиганд-рецепторного комплекса, сортировка.

Клатрин – фибриллярный белок цитозоля, состоящий из трех ветвей, расположенных под определенным углом друг к другу, и способный к самосборке с формированием корзинковидных структур. Формирование лиганд-рецепторного комплекса на поверхности плазмалеммы является сигналом к полимеризации клатрина, в результате которой происходит искривление плазматической мембраны и формирование «опушенной» ямки и «опушенного» пузырька. После отделения пузырька клатриновая корзинка деполимеризуется, пузырек становится «гладким». Эндоцитозный пузырек мигрирует от плазмалеммы в цитоплазму и сливается с ранней эндосомой. Таким образом, клатриновые пузырьки в процессе эндоцитоза переносят участки плазмалеммы в цитоплазму, где они сливаются с мембраной ранних эндосом. Кроме интернализации макромолекул, в процессе клатрин-зависмого эндоцитоза осуществляется обновление плазматической мембраны.

Клатринне может сам связываться с мембраной и с лигандами, для этого нужны белки-адаптеры. Известно около 20 форм белков-адаптеров клатрина. Кроме клатрина и белков-адаптеров, в клатрин-зависимом эндоцитозе участвует актин, хотя его роль не всегда очевидна.

Читайте также:  АРТРА® (ARTRA®) - инструкция по применению, состав, аналоги препарата, дозировки, побочные действия

Отделение «опушенного» пузырька от мембраны обеспечивается динамином, 100-кДа ГТФазой, имеющей в клетках млекопитающих 3 изоформы (динамин-1, -2 и -3). Динамин-3 наиболее распространен.

Ранняя эндосома – конечная точка транспорта макромолекул и место, где начинает реализовываться их «программа». Ранние эндосомы существуют в клетке, и являются частью эндосомально-лизосомальной системы. Назначение ранних эндосом в клатрин-зависимом эндоцитозе – диссоциация лиганд-рецепторного комплекса и сортировка рецепторов, которая обеспечивается кислым рН. В ранней эндосоме нет гидролаз. Маркеры ранних эндосом:

— Early Endosome Associated Protein (EEA-1)

Клатрин-зависимый эндоцитоз обеспечивает проникновение в клетку многих белковых гормонов, используется вирусами. Этот тип эндоцитоза намного лучше изучен, чем все остальные разновидности эндоцитоза, и поэтому создается ложное впечатление, что тот путь обеспечивает основную долю эндоцитируемого материала. На самом деле, в зависимости от типа клеток, примерно половина – клатрин-зависимый эндоцитоз, и половина – клатрин-незвисимый.

Механизмы, регулирующие формирование эндоцитозных пузырьков и интернализацию связавшихся с поверхностью клетки молекул и несвязанных, находящихся в просвете пузырьков, варьируют в зависимости от типа молекулы и типа клеток. Картина усложняется наличием разных путей эндоцитоза в одной клетке и неспецифичностью связывания некоторых молекул. Одним из ключевых является вопрос: захватывает ли уже существующий пузырек молекулы, или их связывание с поверхностью клетки индуцирует формирование пузырька?

В случае клатрин-зависимого эндоцитоза это определяется типом захватываемой молекулы (лиганда). Ряд лигандов индуцирует формирование новых «опушенных» ямок (рецептор фактора роста эпидермиса, различные патогены). Другие лиганды стабилизируют существующие ямки и используют их для интернализации (рецептор трансферрина, рецептор липопротеинов низкой плотности). Первый вариант – конституитивный эндоцитоз, второй – лиганд-индуцированный.

Клатрин-зависимый эндоцитоз – очень эффективный сортировочный механизм, опушенные ямки могут накапливать на порядок больше рецепторов, чем находится на ровной поверхности клетки.

Кавеолы– специальный тип липидных рафтов, являются инвагинациями липидного бислоя плазмалеммы. Они вовлечены в большой набор клеточных процессов, включая передачу сигналов, эндоцитоз, трансцитоз и транспорт холестерола. Кавеолы есть не во всех типах клеток. Так, их много в клетках эндотелия, жировых и мышечных клетках – они могут занимать до 35% клеточной поверхности. В то же время они не обнаружены в нейронах и лимфоцитах. Кавеолы могут располагаться как по всей поверхности клетки, так и на одной из поверхностей (в эпителии), могут образовывать цепочки и кластеры (розетки), везикуло-вакуолярные органеллы. В эндотелии кавеолы могут образовывать каналы, проходящие через клетку.

Существуют две формы кавеол: мелкие и глубокие.

Формирование кавеол обеспечивается белками кавеолинами, которые деформируют фосфолипидный бислой, взаимодействуя с холестеролом. Кавеолин-1 – интегральный белок плазмалеммы с центральным гидрофобным доменом, формирующим петлю. Оба конца, и N, и C выходят в цитоплазму, т.е., кавеолин-1 имеет топологию шпильки (hairpin). Кавеолин-1 – основной формообразующий белок кавеол, он формирует «скелет» кавеолы вместе с другими формами кавеолина. «Скелет» определяет форму кавеол, размеры и многие их свойства. Недавно открытые белки кавины формируют наружный периферический слой, имеют форму крупных гетероолигомерных комплексов, покрывающих изогнутую мембрану кавеолы. Полагают, что кавины стабилизируют «скелет» кавеолы, обеспечивают изгиб мембраны, участвуют в почковании кавеолы.

Читайте также:  Ингаляции при насморке небулайзером для детей - рецепты с физраствором, лекарства, септомирин

Генетический анализ показал высокую консервативность кавеолинов. На мышах показано, что нарушение экспрессии кавеолина-1 связано с развитием рака, диабета, сосудистых и урогенитальных аномалий, болезней глаз, легких, мышечной дистрофии и кардиомиопатии.

Кавеолы стабильны и долго существуют в мембране, а кавеолины – исключительно долгоживущие белки. В отличие от «клатриновых» пузырьков, кавеолы не сбрасывают свое кавеолиновое «покрытие» при отшнуровке и попадании в цитоплазму.

Кавеолы имеют четкую спиральную исчерченность на цитозольной стороне, в отличие от зубчиков клатрина на поверхности «опушенных» пузырьков. Остальные типы пузырьков имеют гладкую поверхность и этим отличаются от кавеол и «опушенных» пузырьков.

Факт, что липидные рафты могут формироваться в мембранах цитоплазматических структур, в частности, в АГ, предполагает возможный механизм биогенеза кавеол. Синтез кавеолина происходит на мембранах ЭПР, молекулы закрепляются «крючком» через внутренний листок мембраны ЭПР. Вскоре после синтеза мономеры кавеолина олигомеризуются в гептамеры, которые фосфорилируются, чтобы предупредить преждевременную сборку. Фосфорилированные олигомеры переносятся посредством COPII-пузырьков в АГ, где дефосфорилируются. Гипотетически холестерол встраивается в участки мембраны, в которые встроен кавеолин, и тогда эти участки, содержащие гептамеры кавеолина и холестреол, изгибают мембрану и формируют фрагмент рафта кавеол. Именно асимметрично встроенный в мембрану кавеолин обеспечивает создание изгибающего момента и задает в конечном счете форму кавеол. Т.е., липидные рафты, обогащенные кавеолином, образуются на мембранах АГ, затем транспортируются к плазмалемме, где они сливаются, накапливаются и формируют кавеолу «привычной» формы. Перенос кавеолинового «скелета» к плазмалемме происходит путем специального пузырькового транспортного пути.

Дата добавления: 2014-01-07 ; Просмотров: 3316 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

ЭНДОЦИТОЗ

Научно-технический энциклопедический словарь .

  • ЭНДОТЕРМИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ
  • ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Смотреть что такое «ЭНДОЦИТОЗ» в других словарях:

эндоцитоз — эндоцитоз … Орфографический словарь-справочник

Эндоцитоз — один из способов проникновения вируса в цитоплазму клетки хозяина Прикрепленные к рецептору клетки вирионы сначала накапливаются в инвагинациях мембраны, к рые отпочковываются от мембраны, образуя эндосомы. В последующем вирусная мембрана… … Словарь микробиологии

ЭНДОЦИТОЗ — (от эндо. и греч. kytos вместилище, здесь клетка), процесс активного поступления веществ (твердых или жидких) из внешней среды внутрь клетки. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии.… … Экологический словарь

эндоцитоз — Процесс транспорта веществ внутрь клетки [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN endocytosis … Справочник технического переводчика

Эндоцитоз — (англ. endocytosis) процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который… … Википедия

Читайте также:  Питание при грудном вскармливании

эндоцитоз — Термин эндоцитоз Термин на английском endocytosis Синонимы Аббревиатуры Связанные термины доставка генов, биологическая мембрана, биологические моторы, клетка, липосома, многофункциональные наночастицы в медицине, нанокапсула, нанокапсулирование … Энциклопедический словарь нанотехнологий

эндоцитоз — endocytosis эндоцитоз. Процесс захвата клеткой твердых частиц или живых клеток (фагоцитоз

), капелек жидкости (пиноцитоз

) или специфических макромолекул (Э., опосредованный мембранными клеточными… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз — Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare … … Википедия

Рецептор-опосредованный эндоцитоз — Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare связывать). В… … Википедия

Экзоцитоз и эндоцитоз

Крупные макромолекулы (белки, полинуклеотиды или полисахариды), даже крупные частицы могут как поглощаться, так и сскретироваться клетками. При их переносе происходит последовательное образование и слияние окруженных мембраной пузырьков (везикул), т. е. перенос веществ вместе с частью плазматической мембраны. Если таким путем осуществляется транспорт растворенных веществ — это пиноцитоз (от греч. пинос — пить), если твердых — фагоцитоз (от греч. фагос — есть, цитос — клетка). При процессе эндоцитоза поглощенное вещество окружается небольшим участком мембраны, который вначале впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в :iизосомы, где они подвергаются деградации.

Подобный же процесс, только в обратной последовательности, называется экзоцитозом. В эукариотических клетках постоянно секретируются различные типы молекул с помощью процесса экзоцитоза. Некоторые из них могут оставаться на мембране клетки и становиться ее частью, другие — выходят во внеклеточное пространство. Так, секреторные белки упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к мембране.

Образование экзоцитозных пузырьков может происходить ритмично, с постоянной скоростью, поглощая внеклеточную жидкость и содержащиеся в ней компоненты. В ряде случаев инициирующим фактором образования везикулы является контакт с определенным веществом или это становится возможным благодаря наличию в мембране специфических рецепторов, улавливающих комплементарные к ним лиганды. Во впячивании мембраны и формировании пузырьков важная роль принадлежит ряду белков. Из них наиболее изучен белковый комплекс — кларитин. В сокращении мембран принимают участие сократительные белки актин и миозин, сходные с подобными белками мышечной ткани. Поскольку функционирование сократительных белков нуждается в энергии АТФ, процесс эндоцитоза можно отнести к механизму активного трансмембранного переноса веществ.

Большинство эукариотических клеток способно к эндоцитозу, наиболее активны макрофаги, лейкоциты, клетки эпителия кишечника, эндотелия капилляров и др. Следует отмстить, что молекулярные механизмы, обеспечивающие инициацию и функционирование этого механизма транспорта, во многом еще требуют изучения.

Ссылка на основную публикацию
Эгилок — аналоги препарата по действию и составу, чем отличается Эгилок от Эгилок С
CРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО ПРЕПАРАТА МЕТОПРОЛОЛА ТАРТРАТА ПРОЛОНГИРОВАННОГО ДЕЙСТВИЯ – ЭГИЛОКА РЕТАРД И ОРИГИНАЛЬНОГО ПРЕПАРАТА МЕТОПРОЛОЛА СУКЦИНАТА – БЕТАЛОКА ЗОК У...
Шишка, шарик или бугорок на глазу – причины, фото и что делать
Удаление кисты глаза Доброкачественная опухоль на веке или слизистой оболочке, содержащая внутри жидкость, называется кистой. В переводе с греческого –...
Шишки на голове в волосах как лечить · GitHub
На голове под кожей возникла шишка? Различные причины ее появления и какие действия должны быть при этом Зачастую шишки и...
Эднит – инструкция по применению таблеток, аналоги, цена, отзывы
Для чего нужен Apache Ignite / GridGain, на примере .NET & C# В последнее время имена GridGain и Apache Ignite...
Adblock detector